3 讨论
在重金属胁迫下，植物体最先表现出的明显的特征是叶绿素含量的下降，MDA含量的上升，植物失绿，产生毒害现象。植物细胞内过量的游离态Pb2+作用于叶绿素生物合成途径叶绿素酯还原酶和胆色素原脱氨酶的肽链中富含-SH的部分，抑制了叶绿素的合成[9]。在低浓度铅胁迫下，加入外源FA，叶绿素的含量持续增加并且都高于Pb1对照组，而丙二醛的含量先增高后降低，但是都低于Pb1对照组。这可能是因为外加的FA改变了Pb在水中的溶解状态，抑制了Pb 与叶绿体中的蛋白质-SH结合，从而抑制了叶绿素蛋白中心离子组成发生变化，叶绿素的含量上升。同时，膜脂质过氧化反应也得到了缓解，MDA的含量明显低于对照。在高浓度铅胁迫下，随着FA浓度的增加叶绿素含量都低于Pb2对照组，而MDA的含量只在Pb2+FA3处理组低于对照组，可能是因为FA与Pb的有关反应降低了Pb对植物有利胁迫，随着FA浓度的升高表现出对叶绿素合成的抑制作用，但是对于膜脂质氧化依旧表现出缓解作用，因此，MDA的含量降低。
植物在逆境胁迫下会发生氧化反应。活性氧物质如O2·—和H2O2等的产生及累积会损伤植物细胞进而影响植物生长。SOD、CAT和POD是植物抗氧化保护系统中的主要酶。SOD的主要作用是将O2·—歧化成H2O2，再由CAT和POD将H2O2分解成H2O，从而缓解O2·—和H2O2的积累[10]。SOD、CAT和POD同时又是植物体内重要的氧化还原酶，其活性的强弱直接反应了植物的强化与衰老程度[11]。在同浓度铅胁迫下，Pb1+FA3处理组和Pb2+FA3处理组较其他两个组，SOD含量最低； CAT和POD的活性在Pb1三个处理组中随着FA浓度的增加，活性依次降低，说明高浓度的FA投加可以缓解植物体内的O2·—和H2O2的积累。可能是因为富里酸与营养液中的Pb2+形成了难以被植物吸收的螯合物，降低了植物对铅的摄取量。缓解了植物损伤[12]。这与Slaveykova和Mager等研究是一致的[13,14]。也可能是因为FA作为一种有机酸影响了NADPH氧化酶的活性[15]，而质膜NADPH氧化酶是产生活性氧的主要酶类[16]。
在Pb2+FA2处理组，相比于同浓度铅处理下的其他两个处理组，SOD、CAT和POD的活性都是最高的，并且高于Pb2对照组。导致该现象的原因可能是一定浓度的FA有利于激活植物的氧化还原酶，提高植物新陈代谢[17]。
硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)是植物氮营养元素代谢中的关键酶。NR是无机氮代谢的第一个转化酶，主要调节植物体内硝态氮作用。GS是植物体内氨同化的关键酶，植物吸收的硝酸盐在硝酸还原酶及亚硝酸还原酶作用下被还原成铵态氮，铵态氮通过GS/GOGAT 系统形成谷氨酰胺和谷氨酸[18]。谷氨酰胺和谷氨酸是主要含氮化合物的生物合成供体，在植物受重金属胁迫中有重要作用。
作者：成小英